Działalność człowieka sprawia, że świat biologiczny staje się coraz mniej urozmaicony. Globalny transport umożliwił wielu roślinom i owadom zwiększenie zasięgu występowania i kolonizację nowych, nieznanych dotąd obszarów. Niektóre z tych “obcych” organizmów stają się gatunkami inwazyjnymi. Szczególnie kiedy zostają wpuszczone do raju wolnego od patogenów, pasożytów i drapieżników, co pozwala im na stworzenie masowych populacji i zaburzenie ekologicznych interakcji wśród rodzimej lokalnej flory i fauny. Wpływ organizmów nierodzimych, zarówno roślin, jak i owadów, na rodzime pszczoły jest zróżnicowany - od nieznaczącego lub co najmniej niewykrywalnego do dramatycznego.
Głównym źródłem inwazyjnych gatunków roślin jest handel ogrodniczy. Flora w różnych częściach świata bywa z tego względu zdominowana przez obce gatunki. Wiele sprowadzonych roślin wytwarza efektowne i obfite kwiatostany, które są atrakcyjne dla rodzimych pszczół.
“Zagraniczne”rośliny mogą zwielokrotniać zasoby kwiatowe poprzez dostarczanie większej ilości pyłku lub nektaru niż inne gatunki roślin lub poprzez wypełnienie dziury pożytkowej. Takie przesunięcie w ilości i czasie dostępności zasobów kwiatowych może mieć pozytywny lub negatywny wpływ na rodzime pszczoły. Szerokie rozprzestrzenienie Niecierpka gruczołowatego (Impatiens glandulifera) spowodowało wyraźne zmniejszenie odwiedzin przez pszczoły rodzimych roślin, jak np.: Czyśćca błotnego (Stachys palustris)
Fig.1 Niecierpek gruczołowaty w rodzimym obszarze występowania w Parku Narodowym Doliny Kwiatów w Indiach Fot. Raghuram A. Wikimedia Commons.
Godne uwagi są przykłady Tamaryszka bezlistnego (Tamarix aphylla) oraz Tamaryszka rozgałęzionego (Tamarix ramosissima), których obszar rodzimy obejmuje niektóre kraje Afryki (Algieria, Egipt, Libia, Tunezja, Maroko, Kenia, Mauretania, Senegal) oraz Azji (Arabia Saudyjska, Jemen, półwysep Synaj, Izrael, Iran, Afganistan, Indie). Rośliny te zamieszkują lasy łęgowe i są uważane za jedne z najbardziej inwazyjnych gatunków na zachodzie Ameryki Północnej. Obficie nektarujący kwiatostan tamaryszka wypełnia lukę pożytkową między wczesnowiosennym a późno letnim kwitnieniem roślin rodzimych.
Jednym z negatywnych skutków inwazji Tamaryszka jest umożliwienie pszczołom społecznym utrzymanie kolonii w miejscach, gdzie normalnie nie występowałyby z powodu braku pożywienia. Większa liczebność pszczół społecznych zwiększa prawdopodobieństwo konkurencji z rodzimą grupą pszczół samotnic.
Rośliny nierodzime mogą mieć duży wpływ na liczebność pszczół samotnic, jeśli wkraczają na nienaruszone siedliska i wypierają rośliny rodzime. Chaber wełnisty (Centaurea solstitialis) pojawił się w Ameryce Północnej na początku XIX wieku (w Polsce znany np. z okolic Pińczowa - woj. świętokrzyskie). Chaber wełnisty jest unikany przez większość rodzimych pszczół samotnic, ale przyciąga gatunki społeczne, m.in.: Pszczoły miodne i Miesierki lucernówki. Chaber wełnisty nie tylko wypiera rodzime rośliny żywicielskie, konkurując o otwartą przestrzeń, wodę i składniki odżywcze, ale także przynosi korzyści Miesierce lucernówce, która zajmuje aktywne gniazda i wykorzystuje porzucone lęgowiska rodzimych gatunków pszczół.
Fig. 2 Miesierka lucernówka (Megachile rotundata), samiec na kwiecie starca jakubka (Jacobaea vulgaris), Bytom-Rozbark, zarośla ruderalne przy KWK Rozbark. Fot. Adrian Tync Wikimedia Commons.
Wreszcie, rośliny inwazyjne, silnie wpływające na częstotliwość i intensywność zmian środowiskowych, mogą głęboko wpływać na pszczoły samotnice. Tereny pustynne na całym świecie zostały drastycznie zmienione przez egzotyczne trawy. Dobrym przykładem są trawy Pennisetum ciliare, które przystosowane są do warunków kserotermicznych (obszary bardzo silnie nasłonecznione), zostały rozprzestrzenione na ciepłych pustyniach na całym świecie w celu zwiększenia ilości paszy dla bydła. W Australii i Ameryce Północnej trawy “buffalo grass” zwiększają częstotliwość występowania spontanicznych pożarów, które zabijają rodzimą roślinność. Trawy buforowe nie tylko nie oferuje żadnych zasobów kwiatowych dla dzikich pszczół, ale pożary, którym sprzyjają, eliminują również zasoby gniazdowe, takie jak żywice, drewno i puste pnie wykorzystywane przez pszczoły samotnice.
Pszczoły inwazyjne
Większość introdukowanych pszczół została przeniesiona na nowe obszary przypadkiem, natomiast prawie 1/4 została wprowadzona celowo przez człowieka (Russo 2016). Pszczoły miodne (Apis mellifera) zostały wprowadzone na całym świecie, wszędzie tam, gdzie występują uprawy zależne od zapylaczy. Inne gatunki, które zostały celowo wprowadzone do zapylania upraw, to Miesierka lucernówka (Megachile rotundata); Murarka rogata (Osmia cornuta), “pszczoła jagodowa” (Osmia ribifloris), Łusarek lucernowy (Nomia melander) oraz kilka gatunków trzmieli (Bombus). Większość przypadkowo wprowadzonych gatunków to naziemne gniazdowniki (np. gatunki z rodzajów Hylaeus, Osmia, Megachile i Ceratina) lub gniazdowniki drzewne (np. Lithurgus, Xylocopa), które rozprzestrzeniły się wraz z międzynarodowym handlem drewnem i materiałami roślinnymi. Istnieje nawet jedna pszczoła pasożytująca na czerwiu (Coelioxys coturnix), która rozszerzyła swój zasięg na Nowy Świat wraz ze swoim domniemanym żywicielem (Megachile rotundata). Nierodzime pszczoły potencjalnie wpływają na rodzime gatunki na wiele sposobów: konkurencja o zasoby kwiatowe i gniazdowe jest najbardziej oczywista, ale nierodzime pszczoły mogą również przenosić patogeny na gatunki rodzime.
Konkurencja o zasoby kwiatowe
Najdokładniej zbadaną interakcją pomiędzy pszczołami rodzimymi i nierodzimymi jest konkurencja o zasoby kwiatowe. Jeśli pszczoły nierodzime i rodzime zależą od tych samych gatunków roślin, to pszczoły rodzime powinny odczuwać negatywne skutki, gdy zasoby są ograniczone. Europejska pszczoła miodna (Apis mellifera) jest najbardziej rozpowszechnioną i najliczniejszą pszczołą na Ziemi. Kolonie składają się z dziesiątek tysięcy robotnic, a pszczoły miodne są bardzo polilektyczne, odwiedzając praktycznie każdą roślinę kwitnącą w zasięgu ich żerowania. Spożywają również ogromne ilości pyłku i nektaru. Szacuje się, że w okresie trzech miesięcy jedna kolonia Pszczół miodnych zbiera ponad 650.000 ładunków pyłku (10 kilogramów pyłku) w szczytowych miesiącach letnich (Winston 1987, Seeley 1995). Cane i Tepedino (2017) oszacowali potencjalny wpływ Pszczół miodnych na przeciętnej wielkości pszczołę samotnicę pod względem utraconego potencjału reprodukcyjnego. Oszacowali, że pojedyncza kolonia Pszczoły miodnej zużywa pyłek równoważny około 110 000 potomstwu pszczoły samotnicy w okresie trzech miesięcy. Typowa pasieka (~40 rodzin pszczelich) zużywa tyle pyłku, że wystarczyłoby na około 4 miliony potomstwa pszczół samotnic. Ta kalkulacja opiera się na pewnych upraszczających założeniach (np. pszczoły samotnice i Pszczoły miodne odwiedzają dokładnie te same rośliny w poszukiwaniu pyłku), ale pokazuje, że potencjalny wpływ Pszczół miodnych na rodzime pszczoły samotne może polegać na drastycznym obniżeniu płodności i wielkości populacji.
Ale czy pszczoły miodne rzeczywiście mają tak dramatyczny wpływ na populacje pszczół samotnych?
Literatura jest zaskakująco niejednoznaczna. Paini (2004) dokonał przeglądu 28 badań dotyczących wpływu pszczół miodnych na pszczoły rodzime. Badania te były prowadzone w wielu różnych miejscach, w tym w Europie (gdzie A. mellifera jest gatunkiem rodzimym), ale także w Ameryce Środkowej i Południowej, Australii, Nowej Zelandii, Indiach i Japonii (gdzie A. mellifera nie jest gatunkiem rodzimym). Większość badań koncentrowała się na tym, co Paini nazwał wpływami pośrednimi, takimi jak nakładanie się zasobów kwiatów lub zmiany w odwiedzalności kwiatów. Mniejsza liczba badań koncentrowała się na mierzeniu oddziaływań bezpośrednich, takich jak zmniejszenie przeżywalności, płodności i gęstości populacji. Oddziaływania pośrednie są zgodne z ideą konkurencji pomiędzy Pszczołami miodnymi i dzikimi zapylaczami, ale nakładanie się zasobów nie musi prowadzić do zmniejszenia płodności lub zmniejszenia wielkości populacji pszczół rodzimych, jeśli są one w stanie zmienić swoje zachowania żerowania w obecności Pszczół miodnych. Innymi słowy, efekty pośrednie nie stanowią ostatecznego dowodu na to, że Pszczoły miodne tłumią populacje pszczół rodzimych.
Fig. 3 Kolonia pszczela zamieszkująca barć na warszawski Bielanach. Fot. Kamil Baj Pszczelarium.
W większości badań stwierdzono, że Pszczoły miodne mają negatywny wpływ na rodzime pszczoły samotnice, ale jak zauważył Paini, wielu z tych badań brakowało wystarczającej replikacji, aby były przekonujące. Większość badań przeprowadzono na przykład w jednym lub dwóch miejscach lub w ciągu jednego roku. Niektóre badania nie wykazały również żadnego wpływu. Roubik i Wolda (2001) monitorowali liczebność pszczół w pułapkach świetlnych na wyspie Barro Colorado w Panamie przez 7 lat przed przybyciem Pszczół miodnych i 10 lat po ich przybyciu. Nie stwierdzili oni spadku liczebności 15. najczęściej występujących gatunków pszczół rodzimych po pojawieniu się Pszczół miodnych. Paini i współpracownicy (2005) przeprowadzili badanie, w którym porównali płodność rodzimej Megachile sp. 323 przed i po założeniu pasiek w regionie zachodniej Australii. Nie znaleźli oni żadnych znaczących zmian w reprodukcji i płodności po przybyciu kolonii Pszczół miodnych.
Dlaczego dowody na konkurencję pomiędzy pszczołami rodzimymi a Pszczołami miodnymi są tak nieuchwytne, pomimo widocznego potencjału konkurencji o zasoby kwiatowe? Jedną z możliwości jest to, że pszczoły rodzime mogą zmienić sposób żerowania w obecności Pszczół miodnych, aby uniknąć konkurencji. Inną możliwością jest to, że Pszczoły miodne, ponieważ komunikują się w obrębie kolonii na temat lokalizacji zasobów kwiatowych, mogą szybko przestawić się na najbardziej satysfakcjonujące zasoby kwiatowe, nawet jeśli te zasoby znajdują się daleko od gniazda. Ta zdolność może pozwolić Pszczołom miodnym na szybkie przemieszczanie się do najbardziej nektarodajnych zasobów kwiatowych (O'Neal i Waller 1984, Visscher i Seeley 1982) i tym samym pozostawienie pewnej części pożywienia dla pszczół samotnic.
Konkurencja o miejsca gniazdowania
Podczas gdy konkurencja o zasoby kwiatowe była przedmiotem wielu badań, o wiele mniej wiemy o konkurencji o miejsca gniazdowe. Nierodzime gniazdowniki mogą potencjalnie konkurować z gatunkami rodzimymi, jeśli ich preferencje dotyczące miejsc gniazdowania są podobne. Osmia cornifrons i Osmia taurus to dwie pszczoły gniazdujące w dziuplach, które wykorzystują dokładnie taką samą średnicę gniazda jak rodzimy gatunek ze wschodniej części Ameryki Północnej - Osmia lignaria. Konkurencja o miejsca gniazdowania jest całkowicie możliwa, ale nie znamy żadnych badań, które skupiają się na skutkach tego rodzaju nakładania się zasobów u rodzimych i nierodzimych pszczół gniazdujących w dziuplach. Jest jednak jeden przypadek, który zdaje się potwierdzać to założenie. Szybkie rozprzestrzenianie się Megachile sculpturalis na terenie wschodnich Stanów Zjednoczonych i Europy oraz doniesienia o uzurpacji gniazd sugerują, że pszczoła ta może znacząco wpływać na rodzime populacje pszczół na ogromnym obszarze geograficznym. Długoterminowy wpływ Megachile sculpturalis na rodzime pszczoły może okazać się znaczący. Naturalnym obszarem występowania tej miesierki jest wschodnia Azja. Została ona wprowadzona przez człowieka do Ameryki Północnej w 1994. W Europie pierwszy raz zaobserwowano ją w 2008 r. M. sculpturalis konkuruje o miejsca gniazdowe m.in. z zadrzechnią i murarką. Zajmuje ona miejsca lęgowe w popularnych domkach dla owadów, dlatego w rejonach, gdzie występuje jako gatunek obcy, nie zaleca się stosowania w nich materiałów gniazdowych (trzciny, bambusa, nawierconego drewna) o średnicy powyżej 1 cm w rejonach.
Fig. 4 Duża miesierka, Fot. John Baker Wikimedia Commons.
Istnieje wiele niewiadomych dotyczących wpływu obcych pszczół na rodzime fauny. Brak informacji o gatunkach nierodzimych w siedliskach naturalnych i półnaturalnych sugeruje, że większość nierodzimych gatunków pszczół pozostaje ściśle związana ze zmodyfikowanymi przez człowieka ekosystemami i jest raczej naturalizowana niż inwazyjna. Nasza wiedza o wpływie wprowadzonych roślin i pszczół na pszczoły rodzime pochodzi z badań na bardzo małej grupie gatunków. Wykazanie wyraźnego wpływu szeroko rozpowszechnionej, hojnie korzystającej z zasobów pszczoły miodnej na pszczoły rodzime było zadziwiająco trudne. Starannie zaprojektowane, długoterminowe eksperymenty i badania na poziomie społeczności znacznie poprawiłyby naszą wiedzę na temat wpływu wprowadzonych roślin i pszczół na pszczoły rodzime.
Rozprzestrzenianie się patogenów
Jednym z największych zagrożeń stwarzanych przez nierodzime gatunki pszczół dla rodzimych społeczności pszczelich jest wprowadzanie nierodzimych patogenów - zjawisko to nazywane jest przenoszeniem patogenów (Stout i Morales 2009). Europejskie Pszczoły miodne nabyły niektóre z najbardziej niszczycielskich patogenów i ektopasożytów poprzez kontakt z innymi, blisko spokrewnionymi gatunkami Apis. Zarówno pasożytniczy roztocz Varroa destructor, który jest głównym źródłem śmiertelności zimowej u europejskich Pszczół miodnych, jak i mikrosporydia Nosema ceranae zostały przeniesione w wyniku kontaktu z A. cerana, gdy A. mellifera została sprowadzona do Azji (Van Engelsdorp i Meixner 2010). V. destructor ma obecnie kosmopolityczny zasięg, zarówno w zarządzanych, jak i zdziczałych rodzinach pszczelich na całym świecie (do nie dawna wyjątkiem była Australia).
Fig. 5 Roztocz Varroa destructor na głowie poczwarki pszczoły miodnej, Fot. Gilles San Martin, Wikimedia Commons.
Hodowlane, europejskie rodziny pszczele są obciążone patogenami, w tym grzybami, bakteriami, mikrosporydiami, trypanosomami i wirusami. Ponadto istnieje coraz więcej dowodów na to, że Pszczoły miodne są źródłem patogenów dla dzikich gatunków pszczół. Dwa badania (Fürst et al. 2014, McMahon et al. 2015) wykazały, że kolonie Pszczoły miodnej dzielą się patogenami z żyjącymi w pobliżu koloniami dzikich trzmieli. Poziomy patogenów w koloniach Pszczoły miodnej były pozytywnie skorelowane z poziomami patogenów w pobliskich koloniach trzmieli, a analiza danych dotyczących sekwencji patogenów sugeruje, że Pszczoły miodne są źródłem infekcji patogenów dla dzikich trzmieli. Podobne implikacje dotyczą wpływu hodowlanych trzmieli na dzikich odpowiedników (Graystock et al. 2013).
Wymiana patogenów między Pszczołą miodną a trzmielami nie jest dla badaczy zaskoczeniem - obie rodziny są blisko ze sobą spokrewnionymi apidami, a ponadto należą do owadów eusocjalnych. Czy jednak mniej spokrewnione pszczoły samotnice są również podatne na infekcje patogenami Pszczoły miodnej? Mamy bardzo ograniczoną wiedzę na temat patogenów infekujących pszczoły samotnice, ale niektóre z wirusów i grzybów opisanych u Pszczół miodnych zostały również wykryte u pszczół samotnic (Singh et al. 2010, Evison et al. 2012). Ravoet i współpracownicy (2014) przeprowadzili dokładne badania patogenów infekujących pszczoły samotnice gniazdujące na ziemi (Andrena) i na pniu (Osmia, Heriades) w okolicach rodzin pszczół miodnych w Holandii. Pszczoły samotne były zarażone tymi samymi gatunkami Apicystis i Nosema, co kolonie Pszczół miodnych. Jest to pierwsze badanie, które udokumentowało tak rozległą koinfekcję między Pszczołami miodnymi i pszczołami samotnicami. Możliwe, że wirusy te krążą w dzikich i hodowlanych populacjach pszczół od dłuższego czasu.
Jak dochodzi do rozprzestrzeniania się patogenów? Coraz więcej dowodów sugeruje, że przenoszenie patogenów pomiędzy gatunkami pszczół hodowlanych i dzikich odbywa się poprzez odwiedzanie kwiatów (Graystock et al. 2015). Kwiaty są węzłami, w których dochodzi do interakcji wielu gatunków zapylaczy. Wiele patogenów pszczelich jest przenoszonych poprzez kontakt z jamą ustną lub kałem, a wykazano, że zarówno pyłek jak i nektar są siedliskiem patogenów pszczelich (Graystock et al. 2015).
Wiemy bardzo niewiele o objawach i konsekwencjach infekcji patogenami u dzikich pszczelich zapylaczy. Trudno zatem jednoznacznie stwierdzić, czy udokumentowane przypadki infekcji patogenami rzeczywiście mają wpływ na długowieczność pszczół i sukces reprodukcyjny. Nadal nie wiadomo jak silny jest wpływ patogenów na pszczoły. Ocena ryzyka i szans stojąca przed rodzimymi gatunkami pszczół wymaga większej ilości specjalistycznych badań, których wyniki rzucą nowe światło na istniejące zależności międzygatunkowe pszczół.
Literatura:
Cane JH, Tepedino VJ. 2017. Gauging the effect of honey bee pollen collection on native bee communities. Conserv. Lett. 10(2):205–210.
Danforth, B. N., Minckley, R. L., Neff, J. L., & Fawcett, F. (2019). The solitary bees: biology, evolution, conservation. Princeton University Press.
Fürst et al. 2014Fürst MA, McMahon DP, Osborne JL, Paxton RJ, Brown MJF. 2014. Disease associations between honeybees and bumblebees as a threat to wild pollinators. Nature 506(7488): 364–366.
Graystock P, Yates K, Evison SEF, Darvill B, Goulson D, Hughes WOH. 2013. The Trojan hives: pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies. J. Appl. Ecol. 50(5):1207–1215.
Graystock P, Goulson D, Hughes WOH. 2015. Parasites in bloom: flowers aid dispersal and transmission of pollinator parasites within and between bee species. Proc. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 282(1813):20151371.
McMahon DP, Fürst MA, Caspar J, Theodorou P, Brown MJ, Paxton RJ. 2015. A sting in the spit: widespread cross-infection of multiple RNA viruses across wild and managed bees. J. Anim. Ecol. 84(3):615–624.
O’Neal RJ, Waller GD. 1984. On the pollen harvest by the honey bee (Apis mellifera L.) near Tucson, Arizona (1976–1981). Desert Plants 6(2):81–109.
Paini DR. 2004. Impact of the introduced honey bee (Apis mellifera) (Hymenoptera: Apidae) on native bees: a review. Austral Ecol. 29(4):399–407.
Paini DR, Williams MR, Roberts JD. 2005. No short-term impact of honey bees on the reproductive success of an Australian native bee. Apidologie 36(4):613–621.
Ravoet J, De Smet L, Meeus I, Smagghe G, Wenseleers T, de Graaf DC. 2014. Widespread occurrence of honey bee pathogens in solitary bees. J. Invertebr. Pathol. 122:55–58.
Roubik DW, Wolda H. 2001. Do competing honey bees matter? Dynamics and abundance of native bees before and after honey bee invasion. Popul. Ecol. 43(1):53–62.
Russo L. 2016. Positive and negative impacts of non-native bee species around the world. Insects 7(4):69.
Seeley TD. 1995. The Wisdom of the Hive. Cambridge: Harvard University Press.
Singh R, Levitt AL, Rajotte EG, Holmes EC, Ostiguy N et al. 2010. RNA viruses in hymenopteran pollinators: evidence of inter-taxa virus transmission via pollen and potential impact on non-apis hymenopteran species. PLoS One 5(12):e14357.Evison et al. 2012
Stout JC, Morales CL. 2009. Ecological impacts of invasive alien species on bees. Apidologie 40(3):388–409.
vanEngelsdorp D, Meixner MD. 2010. A historical review of managed honey bee populations in Europe and the United States and the factors that may affect them. J. Invertebr. Pathol. 103:S80–S95.
Visscher PK, Seeley TD. 1982. Foraging strategy of honeybee colonies in a temperate deciduous forest. Ecology 63(6):1790–1801.
Winston ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. Cambridge: Harvard University Press.